Расставьте знаки препинания: укажите все цифры, на месте которых в предложении должны стоять запятые.

Государственная Третьяковская галерея (1) коллекция (2) которой (3) насчитывает более шестидесяти тысяч художественных произведений (4) отражает развитие русского искусства начиная с XI века.